Пажитник названия: происхождение, название, история и свойства

Fabaceae или Leguminosae представляют собой большое и экономически важное семейство цветковых растений, широко известное как семейство бобовых , семейство гороховых , семейство бобовых или семейство бобовых . Название «Fabaceae» происходит от несуществующего рода Faba , теперь включенного в Vicia . «Leguminosae» — это старое название, которое до сих пор считается действительным в соответствии со ст. ICBN. 18.5 (Венский кодекс) и относится к типичным плодам этих растений: бобовым.

По данным Королевского ботанического сада, это третье по величине семейство цветковых растений (после Orchidaceae и Asteraceae), насчитывающее 730 родов и более 19 400 видов. Наиболее крупные роды: Astragalus (более 2000 видов), Acacia (более 900 видов), Indigofera (700 видов), Crotalaria (600 видов), Mimosa (500 видов).

Glycine max (соя), Phaseolus (фасоль), Pisum sativum (горох), Medicago sativa (люцерна) и Arachis hypogaea (арахис) являются одними из самых известных Fabaceae.

Семья космополитична.

Дополнительные рекомендуемые знания

Таксономия

Fabaceae помещены в порядок Fabales согласно большинству таксономических систем, включая систему APG.

Fabaceae включает три подсемейства (с распространением и некоторыми репрезентативными видами):

• Mimosoideae : 80 родов и 3200 видов. Преимущественно тропическая и умеренно теплая Азия и Америка. Мимоза , Акация .
• Caesalpinioideae : 170 родов и 2000 видов, космополиты. Сенна , Кассия .
• Faboideae : 470 родов и 14 000 видов, космополиты. Астрагал , Люпин .

Эти три подсемейства поочередно рассматривались на семейном уровне, как в системах Кронквиста и Дальгрена. В этом ограничении Mimosoideae становятся Mimosaceae , Caesalpinioideae становятся Caesalpiniaceae и Faboideae становятся Fabaceae ( sensu stricto , ss), которые можно обозначить как Papilionaceae . Подсемейное название Papilionoideae для Faboideae утверждено Международным кодексом ботанической номенклатуры, как и «Leguminosae» для Fabaceae sl. .

В то время как Mimosoideae и Faboideae в значительной степени монофилетичны, Caesalpinioideae, по-видимому, парафилетичны ^[1] , а триба Cercideae, вероятно, является сестрой остальной части семейства ^[2] . Более того, есть ряд родов, отнесение которых к Caesalpinioideae не всегда согласовано (например, Dimorphandra ).

Описание

Fabaceae может быть от дерева до однолетней травы. К синапоморфиям относятся индетерминантные соцветия (иногда редуцированные до одного цветка), короткий гипантий, одиночный плодолистик с коротким гинофором и бобовые плоды.

Листья

Листья обычно очередные и сложные. Чаще всего они четно- или нечетно-перистые (например, Caragana и Robinia соответственно), часто трилиат (например, Trifolium , Medicago ) и редко ладонистого состава (например, Lupinus ), в Mimosoideae и Caesalpiniadeaeae ), в Mimosoideae и Caesalpiniadeaeae ). ). У них всегда есть прилистники, которые могут быть листовидными (например, Pisum ), шиповидными (например, Robinia ) или совсем незаметными. Листочки иногда превращались в усики (например, Vicia ). Край их цельный или иногда зубчатый. Как листья, так и листовки часто имеют морщинистые пульвины, позволяющие совершать настические движения.

У многих видов листья имеют структуры, эволюционировавшие для привлечения муравьев, которые, будучи хищниками, защищают растение от травоядных насекомых (форма совместной эволюции). Внецветковые нектарники распространены среди Mimosoideae и Caesalpinioideae, а также встречаются у некоторых Faboideae (например, Vicia sativa ). В некоторых Акация в видоизмененных полых прилистниках обитают муравьи.

Цветы

Цветки всегда имеют пять сросшихся чашелистиков и пять свободных лепестков. Обычно они гермафродиты и имеют короткий гипантий, обычно чашеобразный. Обычно имеется десять тычинок и одна удлиненная верхняя завязь с изогнутым стилем. Обычно они собраны в недетерминантные соцветия. Fabaceae обычно являются энтомофильными растениями (т. Е. Они опыляются насекомыми), а цветы обычно эффектны, чтобы привлечь опылителей.

У Caesalpinioideae цветки часто зигоморфные, как у Cercis , или почти симметричные с пятью равными лепестками у Bauhinia . Верхний лепесток является самым внутренним, в отличие от Faboideae. У некоторых видов, например, у представителей рода Senna , цветки асимметричны, один из нижних лепестков крупнее противоположного, а столбик загнут в одну сторону. Чашечка, венчик или тычинки в этой группе могут быть эффектными.

Цветки Mimosoideae актиноморфные, собраны в шаровидные соцветия. Лепестки маленькие, а тычинки, которых может быть больше десяти, имеют длинные цветные нити, которые являются самой эффектной частью цветка. Все цветки в соцветии открываются одновременно.

Цветки Faboideae всегда зигоморфны и имеют специализированное строение. Верхний лепесток, называемый знаменем , , большой и обволакивает остальные лепестки в бутоне, часто отражаясь, когда цветок распускается. Два соседних лепестка, крылья , окружают два нижних лепестка. Два нижних лепестка срослись вместе на вершине (оставаясь свободными у основания), образуя лодкообразную структуру, называемую килем . Тычинок всегда десять, и их нити могут срастаться в различных конфигурациях, часто в группу из девяти тычинок плюс одна отдельная тычинка.

Фрукты

Основная статья: Бобовые

Завязь чаще всего развивается в бобовых . Бобовые – это простые сухофрукты, которые обычно вскрываются (раскрываются по шву) с двух сторон. Обычное название этого типа фруктов — «стручок», хотя это также может относиться и к некоторым другим типам фруктов. Несколько видов развили самары, ломоны, фолликулы, нераскрывающиеся бобовые, семянки, костянки и ягоды из основных плодов бобовых.

Корни

Основная статья: Корневой узелок

Многие Fabaceae содержат бактерии в своих корнях внутри структур, называемых корневыми узелками . Эти бактерии, известные как ризобии, способны поглощать газообразный азот (N ₂ ) из воздуха и преобразовывать его в форму азота, пригодную для растения-хозяина (NO ₃ ^— или NH _{). 3} ). Этот процесс называется азотфиксацией . Бобовые, выступающие в роли хозяина, и ризобии, выступающие в роли поставщиков пригодных для использования нитратов, образуют симбиотические отношения.

Использование

История бобовых тесно связана с историей человеческой цивилизации, они появились в Азии, Америке (фасоль обыкновенная, несколько разновидностей) и Европе (фасоль обыкновенная) к 6000 г. где не хватало мяса.

Их способность фиксировать атмосферный азот снижает затраты на удобрения для фермеров и садоводов, выращивающих бобовые, и означает, что бобовые можно использовать в севообороте для восполнения запасов азота в почве. Семена и листва бобовых имеют сравнительно более высокое содержание белка, чем материал, не относящийся к бобовым, из-за дополнительного азота, который бобовые получают в процессе.

Выращиваемые бобовые могут принадлежать к многочисленным классам, включая фуражные, зерновые, цветочные, фармацевтические/промышленные, паровые/сидеральные и древесные виды, при этом большинство коммерчески выращиваемых видов выполняют две или более роли одновременно.

Существует два основных типа кормовых бобовых . Некоторые, такие как люцерна, клевер, вика Arachis , высеваются на пастбищах и выпасаются домашним скотом. Другие кормовые бобовые, такие как Leucaena или Albizia , представляют собой древесные кустарники или деревья, которые либо разбиваются домашним скотом, либо регулярно вырубаются людьми для обеспечения скота кормом.

Зерновые бобовые выращивают для получения семян, и их также называют бобовыми. Семена используются для потребления людьми и животными или для производства масел для промышленных целей. Зерновые бобовые включают как травянистые растения, такие как фасоль, чечевица, люпин, горох и арахис. ^[1] и деревья, такие как рожковое дерево и тамаринд.

Цветущие бобовые видов включают такие виды, как люпин, которые выращиваются в коммерческих целях из-за их цветения, а также популярны в садах по всему миру. Laburnum , Robinia , Gleditsia , Acacia , Mimosa и Delonix — декоративные деревья и кустарники.

Промышленно выращиваемые бобовые культуры включают Indigofera , выращиваемую для производства индиго, Acacia для получения гуммиарабика и Derris для инсектицидного действия ротенона, соединения, которое он производит.

Пар или зеленое удобрение видов бобовых выращивают для повторной обработки почвы, чтобы использовать высокие уровни азота, присутствующие в большинстве бобовых. Для этой цели выращивают многочисленные бобовые, в том числе Leucaena , Cyamopsis и Sesbania .

Различные виды бобовых выращиваются для производства древесины во всем мире, включая многочисленные виды Acacia , Erythroxylum и Castanospermum australe .

Некоторые растения этого семейства являются важными вредителями . Например, Pueraria lobata (кудзу), восточно-азиатский вид, изначально высаженный на юго-востоке США для улучшения почвы и в качестве корма для скота, стал там чрезвычайно инвазивным.
9 Дж. Дж. Дойл и др. 2000 г. и ссылки; Брюно и др. 2001be-x-old:Бабовыя

цветковых растений или покрытосеменных — наиболее распространенная группа наземных растений. Цветковые растения и голосеменные растения составляют две существующие группы семенных растений. Цветковые растения отличаются от других семенных растений рядом апоморфий или производных характеристик.

Дополнительные рекомендуемые знания

Производные характеристики покрытосеменных

• Цветы

Цветки цветковых растений являются самым примечательным признаком, отличающим их от других семенных растений. Цветы помогли покрытосеменным растениям, предоставив более широкий спектр эволюционных отношений и расширив открытые для них экологические ниши, что позволило цветковым растениям в конечном итоге доминировать в наземных экосистемах.

• Тычинки с двумя парами пыльцевых мешочков

Тычинки намного легче, чем соответствующие органы голосеменных, и со временем способствовали диверсификации покрытосеменных благодаря адаптации к специализированным синдромам опыления, таким как определенные опылители. Тычинки также со временем изменились, чтобы предотвратить самоопыление, что позволило добиться дальнейшего разнообразия, позволив покрытосеменным растениям в конечном итоге заполнить больше ниш.

• Уменьшенные мужские части, три ячейки

Мужской гаметофит покрытосеменных растений значительно уменьшен в размерах по сравнению с таковыми у голосеменных растений. Чем меньше пыльца, тем меньше время от опыления, когда пыльцевое зерно достигает женского растения, до оплодотворения завязи; у голосеменных оплодотворение может произойти до года после опыления, тогда как у покрытосеменных оплодотворение начинается очень скоро после опыления. Более короткое время приводит к тому, что покрытосеменные растения закладывают семена раньше и быстрее, чем голосеменные, что является явным эволюционным преимуществом.

• Закрытый плодолистик, покрывающий семязачатки (плодолистик или плодолистики и дополнительные части могут стать плодами)

Закрытый плодолистик покрытосеменных также позволяет адаптироваться к специализированным синдромам опыления и средствам контроля для предотвращения самоопыления, тем самым поддерживая большее разнообразие. После оплодотворения завязи плодолистик и некоторые окружающие ткани превращаются в плод, что дает еще одну возможность для покрытосеменных увеличить свое господство в наземной экосистеме за счет эволюционной адаптации к механизмам расселения.

• Редуцированный женский гаметофит, семь клеток с восемью ядрами

Редуцированный женский гаметофит, как и редуцированный мужской гаметофит, может быть адаптацией, обеспечивающей более быстрое завязывание семян, что в конечном итоге приводит к таким адаптациям цветковых растений, как ежегодные жизненные циклы трав, что позволяет цветковым растениям заполнять еще больше ниш.

• Эндосперм

Формирование эндосперма обычно начинается после оплодотворения и до первого деления зиготы. Эндосперм представляет собой очень питательную ткань, которая может обеспечить пищу для развивающегося зародыша, семядолей, а иногда и для проростка, когда он впервые появляется.

В совокупности эти отличительные характеристики сделали покрытосеменные самыми разнообразными и многочисленными наземными растениями и наиболее важной с коммерческой точки зрения группой для человека. Основным исключением из доминирования цветковых растений в наземных экосистемах является хвойный лес.

Эволюция

Наземные растения существуют около 425 миллионов лет. Ранние наземные растения размножались спорами, как и их водные собратья. Морские организмы могут легко разбрасывать копии самих себя, чтобы уплыть и расти в другом месте. Вскоре наземные растения сочли выгодным защищать свои экземпляры от высыхания и других опасностей, заключая их в футляр — семя. Ранние семенные растения, такие как гинкго, и хвойные деревья (например, сосны и пихты) не давали цветов.

Самая ранняя окаменелость покрытосеменного или цветкового растения, Archaefructus liaoningensis , датируется примерно 125 миллионами лет до нашей эры[1]. Пыльца, которая считается непосредственно связанной с развитием цветка, была обнаружена в летописи окаменелостей, возможно, уже 130 миллионов лет назад.

Хотя существуют только веские доказательства того, что такие цветы существовали около 130 миллионов лет назад, есть некоторые косвенные доказательства того, что они могли существовать 250 миллионов лет назад. Химическое вещество, используемое растениями для защиты своих цветков, олеанан, было обнаружено в ископаемых растениях того времени, в том числе в гигантоптеридах[2], которые эволюционировали в то время и несут многие черты современных цветковых растений, хотя неизвестно, быть самими цветковыми растениями, потому что только их стебли и колючки были найдены сохранившимися в деталях, что является одним из самых ранних примеров окаменения.

Внезапное появление относительно современных цветов в летописи окаменелостей создало такую ​​проблему для теории эволюции, что Чарльз Дарвин назвал это «отвратительной тайной».

Недавно обнаруженные окаменелости покрытосеменных, такие как Archaefructus , наряду с дальнейшими открытиями ископаемых голосеменных растений, позволяют предположить, что характеристики покрытосеменных могли быть приобретены в ходе ряда этапов.

Несколько групп вымерших голосеменных растений, в частности семенные папоротники, были предложены в качестве предков цветковых растений, но нет непрерывных ископаемых свидетельств, показывающих, как именно развивались цветы. Некоторые более старые окаменелости, такие как верхний триас Sanmiguelia . Основываясь на современных данных, некоторые предполагают, что предки покрытосеменных отделились от неизвестной группы голосеменных растений в конце триаса (245–202 миллиона лет назад). Отношение более ранних гигантоптерид к цветковым растениям до сих пор остается загадочным.

Тесная связь между покрытосеменными и гнетофитами, предполагаемая на основании морфологических данных, была оспорена на основании молекулярных данных, предполагающих, что гнетофиты более тесно связаны с другими голосеменными растениями.

Недавний анализ ДНК (молекулярная систематика) [3] [4] показывает, что Amborella trichopoda , обнаруженный на тихоокеанском острове Новая Каледония, принадлежит к сестринской группе других цветковых растений, а морфологические исследования [5] предполагают, что он имеет черты, которые могли быть характерны для самых ранних цветковых растений.

Великое излучение покрытосеменных, когда в летописи окаменелостей появляется большое разнообразие покрытосеменных растений, произошло в середине мелового периода (примерно 100 миллионов лет назад). Однако исследование 2007 года показало, что разделение пяти самых последних (род Ceratophyllum , семейство Chloranthaceae, эвдикоты, магнолииды и однодольные) восьми основных групп произошли около 140 миллионов лет назад.[6]

К позднему меловому периоду покрытосеменные, по-видимому, стали преобладающей группой наземных растений, и появилось много ископаемых растений, принадлежащих к современным семействам (включая бук, дуб, клен и магнолию).

Принято считать, что функция цветов с самого начала заключалась в том, чтобы вовлекать в процесс размножения подвижных животных. Пыльца может быть рассеяна без ярких цветов и явных форм. Затраты энергии на эти конструкции могут показаться обузой, если только они не принесут значительной пользы.

Островная генетика предлагает одно из возможных объяснений внезапного, полностью развитого появления цветковых растений. Островная генетика считается общим источником видообразования в целом, особенно когда речь идет о радикальных адаптациях, которые, по-видимому, потребовали низших переходных форм. Цветковые растения могли развиваться в изолированной среде, такой как остров или цепь островов, где несущие их растения могли развивать узкоспециализированные отношения с каким-либо конкретным животным (например, осой). Такие отношения с гипотетической осой, переносящей пыльцу с одного растения на другое, как это делают сегодня инжирные осы, могут привести к тому, что как растение (растения), так и их партнеры разовьют высокую степень специализации. Обратите внимание, что пример с осой не случаен; пчелы, которые, по-видимому, развились именно благодаря мутуалистическим взаимоотношениям растений, произошли от ос.

Животные также участвуют в распространении семян. Плоды, образованные увеличенными частями цветка, часто являются средством распространения семян, которое зависит от животных, которые едят или иным образом беспокоят его, попутно разбрасывая содержащиеся в нем семена (см. Плодоядные).

В то время как многие такие мутуалистические отношения остаются слишком хрупкими, чтобы выдержать конкуренцию с материковыми животными и распространяться, цветы оказались необычайно эффективным средством производства, распространяясь (независимо от их фактического происхождения), чтобы стать доминирующей формой наземной растительной жизни.

Цветы происходят из компонентов листьев и стеблей, возникающих в результате комбинации генов, обычно ответственных за формирование новых побегов.[7] Считается, что у самых примитивных цветов было различное количество цветочных частей, часто отдельных (но соприкасающихся) друг с другом. Цветки имели тенденцию расти по спирали, быть обоеполыми (у растений это означает наличие как мужских, так и женских частей на одном цветке), и в них преобладала завязь (женская часть). По мере того, как цветы становились более развитыми, в некоторых вариациях образовывались части, слитые вместе, с гораздо более конкретным числом и дизайном, а также с определенным полом на цветок или растение, или, по крайней мере, с «нижней завязью».

Эволюция цветов продолжается и по сей день; современные цветы находятся под таким сильным влиянием человека, что некоторые из них не могут быть опылены в природе. Многие современные одомашненные цветы раньше были простыми сорняками, которые прорастали только тогда, когда земля была нарушена. Некоторые из них имели тенденцию расти вместе с человеческими культурами, возможно, уже имея с ними симбиотические отношения с растениями-компаньонами, а самые красивые не собирались из-за их красоты, развивая зависимость от человеческой привязанности и особую адаптацию к ней.

Классификация

Ботанический термин «покрытосеменные» от древнегреческого αγγειον (сосуд) и σπερμα (семя) был придуман в форме покрытосеменных Паулем Германом в 1690 году как название одного из его основных подразделений растения. царство. Это включало цветковые растения с семенами, заключенными в капсулы, в отличие от его Gymnospermae, или цветковые растения с бесплодными или шизокарпическими плодами, причем весь плод или каждая его часть рассматривались здесь как семя и голые. Термин и его антоним были сохранены Каролом Линнеем в том же смысле, но с ограниченным применением, в названиях орденов его класса Дидинамия. Его использование с любым подходом к его современному масштабу стало возможным только после 1827 года, когда Роберт Браун установил существование действительно голых семязачатков у Cycadeae и Coniferae и применил к ним название голосеменных. С того времени и далее, пока эти голосеменные считались, как обычно, двудольными цветковыми растениями, термин покрытосеменные использовался писателями-ботаниками в противоположном смысле, с разным охватом, как групповое название для других двудольных растений.

В 1851 г. Хофмайстер обнаружил изменения, происходящие в зародышевых мешках цветковых растений, и определил их правильное отношение к криптогамии. Это закрепило положение голосеменных как класса, отличного от двудольных, и термин покрытосеменные затем постепенно стал приниматься в качестве подходящего обозначения для всех цветковых растений, кроме голосеменных, включая классы двудольных и однодольных. Именно в этом смысле этот термин используется сегодня.

В большинстве таксономий цветковые растения рассматриваются как единая группа. Самым популярным описательным названием было Angiospermae (Покрытосеменные), а Anthophyta («цветковые растения») — второй вариант. Эти имена не привязаны к какому-либо званию. Система Веттштейна и система Энглера используют название Angiospermae в присвоенном ранге подразделения. Система Reveal рассматривала цветковые растения как подразделение Magnoliophytina (Frohne & U. Jensen ex Reveal, Phytologia 79: 70 1996), но позже разделила его на Magnoliopsida, Liliopsida и Rosopsida. Система Тахтаджана и система Кронквиста рассматривают эту группу в ранге подразделения, что приводит к названию Magnoliophyta (от фамилии Magnoliaceae). Система Дальгрена и система Торна (1992) рассматривают эту группу в ранге класса, что приводит к названию Magnoliopsida. Однако система APG 1998 г. и система APG II 2003 г. ^[1] не рассматривают его как формальный таксон, а скорее рассматривают его как кладу без формального ботанического названия и используют для этого название покрытосеменные. клада.

Внутренняя классификация

Внутренняя классификация этой группы была значительно пересмотрена. Система Кронквиста, предложенная Артуром Кронквистом в 1968 году и опубликованная в полной форме в 1981, до сих пор широко используется, но уже не считается, что он точно отражает филогению. Общее мнение о том, как должны располагаться цветковые растения, недавно начало формироваться благодаря работе Группы филогении покрытосеменных, опубликовавшей влиятельную реклассификацию покрытосеменных в 1998 году. Обновление, включающее более поздние исследования, было опубликовано как APG II ^{[ 1]} в 2003 году.

Традиционно цветковые растения делят на две группы, которые в системе Кронквиста называются Magnoliopsida (в ранге класса, образованного от фамилии Magnoliacae ) и Liliopsida (в ранге класса, образованного от фамилии Liliaceae ). Другие описательные названия, разрешенные Статьей 16 ICBN, включают двудольных или двудольных и однодольных или однодольных , которые имеют долгую историю использования. На английском языке член любой группы может называться двудольным 9.0019 (множественное число двудольных ) и однодольных (множественное число однодольных ), или сокращенно, как двудольных (множественное число двудольных ) и однодольных (множественное число 9). Эти названия получены из наблюдения, что двудольные чаще всего имеют две семядолей , или зародышевых листьев, в каждом семени. У однодольных обычно есть только один, но это правило в любом случае не является абсолютным. С диагностической точки зрения количество семядолей не является ни особенно удобным, ни надежным признаком.

Недавние исследования, например, APG, показывают, что однодольные образуют голофилетическую или монофилетическую группу; этой кладе дали название однодольных . Однако двудольные — нет (это парафилетическая группа). Тем не менее среди двудольных существует монофилетическая группа, называемая эвдикотами или трехдольными , включающая большинство двудольных. Название tricolpates происходит от типа пыльцы, широко встречающейся в этой группе. Имя эвдикотов образован сочетанием двудольных с префиксом eu- (от греческого «хороший» или «хороший», что с ботанической точки зрения означает «истинный»), поскольку эвдикоты имеют общие признаки, традиционно приписываемые двудольным растениям, такие как цветы с четырьмя или пятью частями (четыре или пять лепестков, четыре или пять чашелистиков). Отделение этой группы эвдикотов от остальных (бывших) двудольных оставляет остаток, который иногда неофициально называют палеодикотами (греческий префикс «палео-» ).означает «старый»). Поскольку эта остаточная группа не является монофилетической, это только термин для удобства.

Исследования ДНК выявили 8 основных групп среди цветковых растений: амбореллы, нимфеи, австробайлеи, хлоранталы, цератофиллы, магнолииды, эвдикоты и однодольные. Отношения между этими группами до сих пор не урегулированы.

Разнообразие цветковых растений

Количество видов цветковых растений оценивается в диапазоне от 250 000 до 400 000.
^{[2] [3] [4]}
Численность семей в АНГ (1998 г.) составляла 462. В АНГ II ^[1] (2003 г.) не урегулировано; максимум 457, но в пределах этого числа есть 55 необязательных сегрегаций, так что минимальное количество семей в этой системе 402.

Разнообразие цветковых растений распределено неравномерно. Почти все виды принадлежат к ветвям эвдикотовых (75%), однодольных (23%) и магнолиевых (2%). Остальные 5 клад содержат в общей сложности немногим более 250 видов, т. е. менее 0,1% разнообразия цветковых растений, разделенных на 9 видов.семьи.

Наиболее разнообразными семействами цветковых растений в их пределах APG в порядке количества видов являются:

1. Asteraceae or Compositae (daisy family): 23,600 species ^[5]
2. Orchidaceae (orchid family): 21,950 species ^[5]
3. Fabaceae or Leguminosae (pea family): 19,400 ^[5]
4. Rubiaceae (семейство марены): 13 183 ^[6]
5. Poaceae или Gramineae (семейство злаков): 10 035 ^[5]
6. Lamiaceae или Labiatae (семейство Mint): 7,173 ^[5]
7. Euphorbiaceae (семейство Sperge): 5735 ^[5]
8. ).
9. Malvaceae (семейство мальвовых): 4 225 ^[5]
10. Araceae (семейство ароидных): 4 025 ^[5]

В приведенном выше списке (показаны только 10 самых крупных семейств) Orchidaceae, Poaceae, Cyperaceae и Araceae относятся к семействам однодольных; остальные двудольные семейства.

Сосудистая анатомия

Количество и сложность образования тканей у цветковых растений превосходят таковые у голосеменных. Сосудистые пучки стебля расположены так, что ксилема и флоэма образуют концентрические кольца.

У двудольных пучки в очень молодом стебле расположены незамкнутым кольцом, отделяющим центральную сердцевину от внешней коры. В каждом пучке, разделяющем ксилему и флоэму, находится слой меристемы или активной формирующей ткани, известной как камбий; при образовании слоя камбия между пучками (межпучковый камбий) образуется полное кольцо, а закономерное периодическое увеличение толщины происходит за счет развития ксилемы внутри и флоэмы снаружи. Мягкая флоэма измельчается, но твердая древесина сохраняется и составляет основную часть ствола и ветвей древесного многолетника. Из-за различий в характере элементов, образующихся в начале и в конце сезона, древесина в поперечном сечении разделяется на концентрические кольца, по одному на каждый сезон роста, называемые годовыми кольцами.

Среди однодольных пучки более многочисленны в молодом стебле и разбросаны по основной ткани. Они не содержат камбия, и однажды сформировавшись, стебель увеличивается в диаметре лишь в исключительных случаях.

Цветок, плод и семя

Цветы

Основные статьи: сексуальность цветов и растений

Характерной чертой покрытосеменных является цветок. Цветы демонстрируют замечательные различия в форме и развитии и обеспечивают наиболее надежные внешние характеристики для установления родства между видами покрытосеменных растений. Функция цветка заключается в обеспечении оплодотворения семязачатка и развитии плодов, содержащих семена. Цветочный аппарат может возникнуть на конце побега или из пазухи листа. Изредка, как у фиалок, цветок возникает одиночно в пазухе обыкновенного лиственного листа. Как правило, цветоносная часть растения резко отличается от лиственной или вегетативной части и образует более или менее сложную систему ветвей, называемую соцветием.

Репродуктивные клетки, вырабатываемые цветками, бывают двух видов. Микроспоры, которые будут делиться, чтобы стать пыльцевыми зернами, являются «мужскими» клетками и переносятся в тычинках (или микроспорофиллах). «Женские» клетки, называемые мегаспорами, которые будут делиться, чтобы стать яйцеклеткой (мегагаметогенез), содержатся в семязачатке и заключены в плодолистик (или мегаспорофилл).

Цветок может состоять только из этих частей, как у ивы, где каждый цветок состоит только из нескольких тычинок или двух плодолистиков. Обычно присутствуют другие структуры, которые служат для защиты спорофиллов и формирования оболочки, привлекательной для опылителей. Отдельные элементы этих окружающих структур известны как чашелистики и лепестки (или листочки околоцветника у цветов, таких как 9).0018 Магнолия , чашелистики и лепестки которой неотличимы друг от друга). Наружный ряд (чашечка чашелистиков) обычно зеленый и листовидный и служит для защиты остальной части цветка, особенно бутона. Внутренний ряд (венчик лепестков) обычно белый или ярко окрашенный и имеет более нежную структуру. Он служит для привлечения насекомых или птиц-опылителей. Привлекательность обеспечивается цветом, запахом и нектаром, который может выделяться в какой-либо части цветка. Характеристики, которые привлекают опылителей, объясняют популярность цветов и цветковых растений среди людей.

В то время как большинство цветков совершенны или гермафродитны (имеют как мужские, так и женские части в одной и той же структуре цветка), цветковые растения разработали многочисленные морфологические и физиологические механизмы для уменьшения или предотвращения самооплодотворения. Гетероморфные цветки имеют короткие плодолистики и длинные тычинки или наоборот, поэтому животные-опылители не могут легко перенести пыльцу на пестик (восприимчивую часть плодолистика). Гомоморфные цветы могут использовать биохимический (физиологический) механизм, называемый самонесовместимостью, для различения собственных и чужих пыльцевых зерен. У других видов мужская и женская части морфологически обособлены, развиваются на разных цветках.

Оплодотворение и эмбриогенез

Основные статьи: Оплодотворение и эмбриогенез растений

Двойное оплодотворение относится к процессу, при котором два спермия оплодотворяют две клетки яичника. Пыльцевое зерно прикрепляется к рыльцу плодолистика (женской репродуктивной структуре) и образует пыльцевую трубку, которая проникает в яйцеклетку через крошечную пору, называемую микропиле. Через эту трубку в яичник выбрасываются два спермия. Один из двух сперматозоидов оплодотворяет яйцеклетку, образуя диплоидную зиготу или эмбрион, также называемый яйцеклеткой. Другой сперматозоид сливается с двумя гаплоидными полярными ядрами в центре зародышевого мешка. Полученная клетка является триплоидной (3n). Эта триплоидная клетка делится путем митоза и образует эндосперм, богатую питательными веществами ткань внутри плода. Когда семя развивается без оплодотворения, этот процесс известен как апомиксис.

Фрукты и семена

Основные статьи: семена и фрукты

По мере развития зародыша и эндосперма внутри зародышевого мешка стенка мешка увеличивается и соединяется с нуцеллусом (который также увеличивается) и покровами, образуя семенную оболочку . Стенка завязи развивается, образуя плод или околоплодник, форма которого тесно связана со способом распределения семени.

Часто влияние оплодотворения ощущается за пределами завязи, и в формировании плода принимают участие другие части цветка, напр. цветоложе у яблони, земляники и др.

Характер оболочки семян имеет определенное отношение к свойствам плода. Они защищают эмбрион и способствуют распространению; они также могут непосредственно способствовать прорастанию. Среди растений с нераскрывающимися плодами плод обычно обеспечивает защиту зародыша и обеспечивает распространение. В этом случае семенная кожура развита слабо. Если плод раскрывается и семя обнажается, семенная оболочка обычно хорошо развита и должна выполнять функции, которые в противном случае выполнялись бы плодом.

Хозяйственное значение

Сельское хозяйство почти полностью зависит от покрытосеменных, прямо или косвенно через корма для скота. Из всех семейств растений семейство Poaceae, или семейство трав, безусловно, является наиболее важным, обеспечивая основную часть всего сырья (рис, кукуруза (кукуруза), пшеница, ячмень, рожь, овес, просо, сахарный тростник, сорго). . На втором месте находится семейство Fabaceae, или бобовые. Также большое значение имеют семейство Solanaceae, или пасленовых (картофель, помидоры и перец, среди прочего), Cucurbitaceae, или семейство тыквенных (включая тыквы и дыни), Brassicaceae, или семейство горчичных растений (включая рапс и капусту). и семейства Apiaceae, или петрушки. Многие из наших фруктов происходят из семейства рутовых, или семейства рутовых, и семейства розоцветных, или семейства розовых (включая яблоки, груши, вишни, абрикосы, сливы и т. д.).

В некоторых частях мира некоторые отдельные виды приобретают первостепенное значение из-за разнообразия их использования, например, кокосовый орех ( Cocos nucifera ) на атоллах Тихого океана и маслина ( Olea europaea ) в Средиземноморье.

Цветущие растения также обеспечивают экономические ресурсы в виде древесины, бумаги, волокна (хлопок, лен и конопля, среди прочего), лекарственных средств (наперстянки, камфоры), декоративных и ландшафтных растений и многих других целей. Основной областью, в которой они превосходят другие заводы, является производство древесины.
9 ^{a b c d e f g ч i} Стивенс, П.Ф. (с 2001 г.). Веб-сайт филогении покрытосеменных (в Ботаническом саду Миссури).

В эту статью включен текст из Британской энциклопедии Одиннадцатое издание , публикации, которая сейчас находится в общественном достоянии.